При этом очень важно подобрать растения не только толерантные к загрязнению атмосферного воздуха, почвы и воды выбросами промышленных предприятий и транспорта, но и способные нейтрализовать эти выбросы. Подбор таких растений осуществим только на основе использования наиболее ценных видов мировой флоры.

Попадая под влияние новых природно-климатических и техногенных факторов, оказывающих значительное воздействие на все функции растительного организма, интродуцируемые растения должны обладать определенной пластичностью по отношению к условиям произрастания. Они должны ориентировать все физиологические процессы и биохимические реакции на преодоление негативного воздействия внешней среды, т.е. адаптироваться к новым условиям. Однако организм может приспособиться только к таким изменениям условий существования, которые незначительно отличаются от условий привычной ему среды. Если же в условиях интродукции (по зооинженерному факультету МСХА) растение подвергается отрицательному воздействию таких факторов, которые отсутствуют в привычной среде или такой их интенсивности, которой оно ранее не испытывало, то растение погибает (Шмальгаузен, 1946).

Некоторые растения, перенесенные в новые для них условия не претерпевают заметных изменений. Изменения других – легко определяются визуально и могут быть полезными в приспособлении растений к новым условиям. Чем больше несоответствие новой среды со средой естественного ареала, тем больше полезных изменений должно приобрести растение, чтобы не погибнуть. При этом, чем меньше адаптировано растение к тому или иному стрессовому фактору, тем больше рекомбинаций и мутаций индуцирует этот фактор (Жученко, 1993). Однако успех интродукции возможен только в случае соответствия условий среды потенциальным генотипическим возможностям вида, определяющим амплитуду изменчивости различных признаков (Зайцев, 1983). В генофонде популяции может храниться свойство настолько вредное в обычных условиях существования, что в случае его проявления в фенотипе организм гибнет на ранних этапах развития. Такой признак может оказаться полезным и при интродукции - желательным. Растения с таким фенотипом в составе популяции отсутствуют, но при выращивании особей из семян местной репродукции этот признак может проявиться и быть закрепленным в последующих поколениях (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Шмальгаузен, 1969; Бессчетнова, 1971).

По вопросу оценки успешности интродукции вида существуют разнообразные мнения, предложено много шкал, в основу которых положены морозо-, засухоустойчивость, генеративная способность, характер развития, климатические условия района и т.д. (Вульф, 1927,1928; Малеев, 1933; Васильев, 1952; Лыпа, 1953; Турский, 1957; Коркешко, 1964; Лапин, Сиднева, 1973). В качестве критерия степени адаптации растительного организма ряд исследователей использует итоговый эффект - прохождение растением полного онтогенеза, куда входят процессы роста, размножения и расселения (Кохно, 1980; Кулагин, 1984). Согласно работам С.Н. Санникова (1976) и В.А. Кирсанова (1976), онтогенез растений включает несколько периодов: эмбриональный, герминальный, ювенильный, виргинильный, репродуктивный и сенильный. При переходе к семенному размножению происходят процессы заложения и развития генеративных органов, развитие зародыша и семени, характеризующиеся повышенной потребностью в воде и питательных веществах. Если в новых условиях растение ослаблено, то у него не хватает «энергетического потенциала» на переход к фазе репродукции (Келлер, 1948; Сабинин, 1963; Чайлахян, 1982; Веретенников, 1992).

По уровню генеративного развития интродуцированные растения можно разделить на несколько групп:

• интродуценты, не достигающие половой зрелости;
• интродуценты, достигающие половой зрелости, но не образующие генеративных почек;
• интродуценты, вступающие в генеративную фазу, но образующие неполноценные семена;
• интродуценты, вступающие в генеративную фазу и образующие жизнеспособные семена хотя бы в наиболее благоприятные по метеорологическим условиям годы.

Семеношение обеспечивает появление нового поколения, поэтому наличие его и регулярность являются существенными показателями адаптации (Аврорин, 1973). Кроме того, изучение растений, перенесенных из мест естественного обитания и растений, выращенных из семян, сформировавшихся в условиях интродукции, в частности, сравнительное изучение особенностей их генеративного развития, качества и количества семян, а также возможности использования их для выращивания семенного потомства, способствует решению теоретических вопросов акклиматизации и адаптации (подробнее по этой ссылке).

Как отмечалось ранее, новые условия выращивания оказывают влияние на все стороны онтогенеза, вызывая при этом различные изменения и нарушения. Особый отпечаток новые условия накладывают на процессы морфогенеза генеративных почек, динамику их формирования, на качество и количество пыльцы и число фертильных комплексов чешуй с семяпочками, во многом определяют степень развития зародыша и эндосперма (Некрасов, 1973).

Морфогенез генеративных почек интродуцированных видов в новых условиях проходит со смещением сроков наступления основных фаз, что может привести к гибели стробилов, стерильности пыльцы и семяпочек. Нормальный ход развития микро- и мегастробилов ежегодно нарушается у части зачатков на самых ранних стадиях, до начала дифференциации - абортивные почки. Часть почек погибает так рано, что следов их на побегах не видно, другая часть прекращает развитие после образования почечных чешуи - латентные почки (Allen, Owens, 1972).

Главенствующую роль в процессе генерирования и реализации большого потенциала адаптивно значимой изменчивости принадлежит мейотическим рекомбинациям (Жученко, 1995). При этом факторы внешней среды с одной стороны влияют на частоту и спектр рекомбинаций, а с другой - являются "сортировщиками" генотипов по признакам индивидуальной приспособленности в данных условиях. В ходе мейоза происходят различные нарушения: хромосомные - слипание, фрагментация; нарушения клеточного деления: нарушения образования веретена деления, полиспория, униваленты, монады, диады, триады (Erikson, 1968). Следствием хромосомных нарушений и нарушений клеточного деления может быть появление микроядер и дегенерация микроспороцитов.

Наиболее чувствительны к изменениям экологических условий процессы мейоза и опыления. Чаще всего непрерывность цикла репродукции нарушается на фазе опыления, что обусловлено как недостаточным количеством жизнеспособных пыльцевых зерен, так и отсутствием экологических условий для функционирования опылительной капли.

У хвойных растений обнаружены два пути развития мужского гаметофита - эндоспоровый и экзоспоровый (Ругузов, Склонная, 1993). Экзоспоровый тип характерен для видов родов Calocedrus, Cephalotaxus, Larix, Metasequoia, Pseudotsuga, Sequoia, Taxus и видов семейства Cupressaceae; эндоспоровый тип характерен для всех остальных представителей отдела Pinopsida. Существует ряд отличий между эндо- и экзоспоровым типом развития мужского гаметофита. У видов с эндоспоровым типом развития еще в микроспорангиях микроспора проходит ряд проталлиальных делений и делений с образованием антеридиальной клетки и клетки- трубки. Для начала развития мужского гаметофита по экзоспоровому типу пыльцевое зерно должно попасть на нуцеллус семяпочки и обязательно освободиться от экзины в опылительной капле.

Далее клетка-трубка за счет наружной (эндоспоровый тип) или внутренней интины (экзоспоровый) удлиняется и врастает в ткани нуцеллуса. При этом у видов с экзоспоровым типом развития пыльцевая трубка освобождается от наружной интины.

На определенной стадии развития клетки-трубки антеридиальная клетка делится с образованием базальной и стебельковой клеток. У видов с эндоспоровым типом развития мужского гаметофита деление антеридиальной клетки происходит до начала образования пыльцевой трубки или одновременно с ростом пыльцевой трубки в тканях нуцеллуса семяпочки. У видов с экзоспоровым типом развития антеридиальная клетка делится после выхода клетки-трубки из покровов микроспоры и приобретения облика пыльцевой трубки.

Роль опылительной капли в генеративном процессе многогранна. Она выполняет собирательную, транспортную и питательную функции, а также является средой, необходимой для сбрасывания экзины у микроспор и начала развития мужского гаметофита. Химический состав опылительной капли очень сложен и видоспецифичен. Этим объясняется тот факт, что пыльца видов, развитие мужского гаметофита которых идет по экзоспоровому пути, не прорастает на искусственных питательных средах. Об этом свидетельствуют данные по проращиванию пыльцы видов родов Larix, Taxus, Juniperus на растворах сахарозы (Шкутко, 1991; Ругузов, Склонная, 1992).

В норме у всех изучаемых видов pH опылительной капли составляет 7,0-7,2, но при высоком содержании в воздухе окислов серы, углерода и азота происходит ее подкисление. В кислой среде большинство пыльцевых зерен не могут освободиться от экзины, а значит не участвуют в половом процессе. Следовательно, при отсутствии оптимальных экологических условий в период опыления, даже при обилии жизнеспособных пыльцевых зерен, большинство семяпочек остаются неопыленными, что ведет к формированию пустых семян (Ругузов и др., 1992; Мазепа, 1995; Ruguzov, Molchanov, 1990).

Необходимо отметить, что генофонд растений обладает большим количеством рецессивных разрушительных генов, скрытых в гетерозиготах. Группа этих генов названа генетическим грузом (Koski, 1973). Большая их часть, скрытая доминантными аллелями, образует скрытый генетический груз. Видимой остается незначительная часть выраженного генетического груза, критерием которого является пустозернистость семян. Согласно концепции В. Коски (Koski, 1971), пустая семенная оболочка служит индикатором проявления летальных генов, действующих на разных стадиях эмбриогенеза. Часто при интродукции переносится ограниченное количество особей вида или даже отдельные особи с ограниченным генофондом, поэтому в экстремальных условиях инбредная депрессия достигает своего максимума, рецессивные аллели разрушительных генов переходят в гомозиготное состояние, что и вызывает гибель зародышей. Эмбриональные летали могут быть ошибками в локусах, контролирующих эмбриогенез, а также изменениями в хромосомах (Koski, 1971). Отсутствие жизнеспособных семян свидетельствует о наличии большого генетического груза. Следовательно, успех интродукции какого-либо вида возможен лишь в случае формирования популяции на гибридогенной основе из разных образцов, отражающих размах генетической изменчивости вида, что и обеспечит ее высокую адаптивность к новым условиям (Жученко, 1993).

Пространственная изоляция вида при интродукции способствует накоплению новых мутаций в обособившейся популяции и изменению нормы реакции растений (Воронцов, 1968). В каждом новом поколении изолированной от основного ареала группе растений в результате рекомбинаций генов происходит изменение признаков и появляются особи, лучше отвечающие новым условиям существования, так как действие естественного отбора направлено на сохранение более приспособленных к этим условиям растений. Это приводит к обеднению генофонда, однако способные к размножению особи представляют большую ценность как адаптированные новых условиях.

Таким образом, генеративное развитие интродуцентов является, с одной стороны, одним из критериев адаптации их в новых условиях, а с другой стороны - главным звеном в образовании адаптивных приспособлений в ряде поколений. Адаптация хвойных растений происходит в гаплофазе онтогенеза благодаря мейотическим рекомбинациям, частота и спектр которых зависят от абиотических и биотических стрессов. В результате действия скрытого генетического груза на эмбриональном этапе онтогенеза происходит естественный отбор наиболее приспособленных особей.

В настоящее время накоплен довольно обширный фактический материал по вопросам цитоэмбриологии генеративных органов хвойных растений. Изучены особенности прохождения мейоза в материнских клетках спор, микро- и макроспорогенеза и гаметогенеза; влияния природно-климатических и экстремальных экологических условий на различные фазы образования половых клеток. Особенности прохождения цикла репродукции у различных видов семейства Pinaceae отражены в работах многих исследователей: у видов родов Pinus; Picea; Abies; Pseudotsuga; Larix; у видов семейства Cupressaceae. Однако, вопросы биологии генеративного развития хвойных, интродуцированных на юго-востоке Украины, были до последнего времени изучены недостаточно. Исходя из этого, рассмотрим некоторые аспекты генеративного развития хвойных на юго-востоке Украины.